Chordata

Einleitung

Chordata ist die Bezeichnung für die am höchsten entwickelte Gruppe von Lebewesen. Das gemeinsame Merkmal aller Vertreter ist die Chorda, die die Funktion eines axialen Stützskellets (von cranial nach caudal) hat. Der weitere Aufbau der Chordaten ist sehr verschieden, deswegen wird folgende Einteilung vorgenommen:

1) Urchordaten  (Tunikaten - Manteltiere)       



2) Cephalochordaten  (Acrania - Schädellose)    



3) Vertebraten                                  



         Anamnia                                                      



                Cyclostomata (Rundmäuler)                             



                Chondrichthyes (Knorpelfische)                        



                Osteoichthyes (Knochenfische)                         



         Amnia                                                        



                Amphibien                                             



                Reptilien                                             



                Aves (Vögel)                                          



                Mammalia (Säugetiere)

Als Beispiel für einen sehr einfach organisierten Urchordaten wurde im Praktikum die Seescheide Ascidia besprochen:

Seescheiden sind Meereslebewesen, die Nahrungspartikel aus dem Wasser filtern. Ihr Filtersystem, der sogenannte Kiemendarm, sitzt unmittelbar hinter der Mundöffnung am Darmanfang und macht beinahe 50% des Körpervolumens aus. Das Wasser wird durch Ausströmöffnungen wieder aus dem Körper gebracht, wobei es die Kiemenöffnungen passieren muß, die Ascidia zur Atmung nutzt.
Im Peribranchialraum, dem hinteren Teil des Darms, findet schließlich die Verdauung der ausgefilterten Nahrungspartikel statt. Unverdauliche Reste werden durch eine gesonderte Ausströmöffnung abgegeben, und nicht mehr wie bei den untersuchten Metazoen durch die Mundöffnung. Dies ist ein Hinweis auf die Höherentwicklung von Chordaten, entscheidend ist aber vor allem die Ausbildung eines primitiven Blutgefäßsystems mit Herz.
Ascidia ist ein Zwitter, es sind sowohl Ovar als auch Hoden angelegt. Dennoch pflanzt sich die Seescheide auch asexuell durch Knospung fort.

Die erwachsenen Tiere sind auf dem Boden festgewachsen, die Larven hingegen sind frei beweglich. Bei ihnen ist auch die Chorda zu erkennen. Dorsal der Chorda befindet sich das Neuralrohr, ventral der Darm.
Die Moleküle, die während der Keimesentwicklung die Anordnung und Lage der Organe steuern, wurden im Verlauf der Evolution "konserviert" - sie sind z.B. bei Insekten und Vertebraten identisch. Allerdings liegt bei Insekten das Neuralrohr ventral, und der Darm dorsal - trotz gleicher Steuerungsmoleküle.

Das Larvenstadium von Ascidia ist besonders interessant, da man davon ausgeht, daß es im Laufe der Evolution zur Neotenie, also einer vorzeitigen Geschlechtsreife gekommen ist, und sich die adulten Tiere nicht mehr festsetzten. Die so entstandene Art wird als Vorläufer der Vertebraten betrachtet.

Amphioxus lanceolatum

Mikroskopisch untersucht wurde im Praktikum das Lanzettfischchen Amphioxus lanceolatum, das der Gruppe der Acranier angehört. Der prinzipielle Aufbau dieser Spezies zeigt Ähnlichkeiten mit dem Larvenstadium der Seescheide. Innerhalb der Chordatengruppe ist das Lanzettfischchen ein recht primitiv organisiertes Tier, das sogar als "missing link" in der Evolution der Vertebraten angesehen wird.
Der Lebensraum der ca. 4 cm langen Lanzettfischchen sind Küstengewässer, wo die Tiere mit der Mundöffnung nach oben im Sand eingegraben liegen, und Nahrung einstrudeln. Sie können sich aber auch mit schlängelnden Seitwärtsbewegungen fortbewegen.

Praktikumsversuch:

Untersucht wurden zwei Dauerpräparate, ein Längs- und ein Querschnitt. Die Präparate waren gefärbt, so daß Kiemenapparat und Darmtrakt dunkelrot erschienen, Neuralrohr sowie Chorda dorsalis orange, und das Bindegewebe blau.
Die Übersichtsskizzen wurden bei 400-facher Vergrößerung angefertigt, die Detailzeichnung von Haut und Neuralrohr bei 1000-facher Vergrößerung.

Beobachtungen:

Längsschnitt

Die Chorda dorsalis verläuft vom cranialen bis zum caudalen Ende durch den gesamten Körper des Tieres. Dorsal der Chorda liegt das Neuralrohr; an dessen Unterseite, also zur Chorda hin, liegen die als kurze schwarze Striche erkennbaren Pigmentbecherozellen.
Ventral der Chorda verläuft der Darm. An der Mundöffnung im cranialen Teil sitzen die Cirren, die die Nahrung einstrudeln. Auch erkennbar waren die weiteren Abschnitte des Darmes: Kiemendarm, Mitteldarm mit der teilweise verdeckten Mitteldarmdrüse (Leber), und der Enddarm, der schließlich im After endet.
Noch weiter ventral waren sehr deutlich die großen Gonaden zu erkennen. Der gesamte dorsale Körperbereich der Lanzettfischchen ist von einem Flossensaum begrenzt.

Querschnitt

Der Querschnitt durch die Kiemenregion zeigte nicht viel neues; die im Längsschnitt sichtbaren Organe waren auch hier zu erkennen. Allerdings war die 2. Leibeshöhle, das Coelom, als "leerer" Raum um die Verdauungsorgane gut zu sehen.
Die Muskulatur des Lanzettfischchens, das Myomer, lag in von Bindegewebe umgebenen Segmenten an der Außenseite des Tieres (Metamerie). Das Myomer war auf der dorsalen Seite wesentlich stärker ausgeprägt als ventral.
Auch im Querschnitt war das Geschlecht des Tieres anhand der Form der Gonaden nicht zu bestimmen.

Haut

Die Außenhaut des Tieres war als einschichtiges Epithel zu erkennen. Die Epithelzellen waren zylinderförmig und von einem kurzen Stäbchensaum (Cuticula) bedeckt. Die Basallamina erschien als dunkle dünne Schicht, die auf dem helleren Dermisgewebe aufsaß. Das Myomer hatte nicht an allen Stellen Kontakt mit dem Dermisgewebe.

Neuralrohr

Das Neuralrohr ist von Bindegewebe umgeben und hat im Querschnitt eine ovale Form. Strukturen oder einzelne Zellen waren nur schwer zu erkennen, deutlich waren nur einige größere Nervenfasern, die sich zum Rand hin aufspalteten, sowie die Pigmentbecherozellen und Zellkerne von Ependymzellen.
Gut zu sehen war der freie oder vermutlich flüssigkeitsgefülllte Raum im Zentrum des Neuralrohrs - der Zentralkanal. Von diesem Kanal verlief nach dorsal ein Spalt, die sogenannte Raphe.

Hypobronchialrinne

Die Hypobronchialrinne war im Querschnitt nicht zu erkennen, wahrscheinlich verlief sie nicht auf der Höhe des Schnittes.

Diskussion

Lanzettfischchen strudeln sich mit ihren Cirren nährstoffreiches Wasser in den Mundraum. Dem Mundraum schließt sich der Kiemendarm an, der durch die Kiemenspalten eine Filterfunktion hat. Die abgefilterte Nahrung gelangt in den Peribranchealraum und durchläuft die weiteren Abschnitte des Darms, das Wasser wird über eine Öffnung am Bauch des Tieres ausgeschieden.
Zwischen den Kiemenspalten befinden sich Kiemenbögen, eine dünne Gewebsschicht mit vielen Blutkapillaren, mit denen dem Wasser der Sauerstoff entzogen wird (Urlunge), ein Großteil der Atmung erfolgt jedoch über die Haut.
Der Blutkreislauf von Amphioxus lanceolatum ist geschlossen, das Blut wird in jeder Arterie durch Kiemenherzen (Bulbilli) weitergepumpt, genauer gesagt kommt es zur Kontraktion einzelner Gefäßabschnitte; es existiert kein zentrales Herz.
Das Herz eines Menschen mit seinem Vorhofsystem und den voneinander getrennten Kammern ist wesentlich komplexer organisiert und durch den getrennten Lungenkreislauf effizienter als die Bulbilli von Amphioxus lanceolatum. In der Gruppe der Chordaten finden sich aber eine Vielzahl von Übergangsformen: Amphibien besitzen schon ein Herz mit Ventrikel und Atrium und Reptilien haben ein Vorhofseptum ausgebildet.

Das Hirnbläschen, das praktisch eine Verdickung des Neuralrohrs ist, war in den Präparaten nicht zu erkennen, stellt aber das Gehirn der Tiere dar. Zentralkanal und Raphe im Neuralrohr erklären sich aus der Embryonalentwicklung. Das Neuralrohr entsteht aus dem Ektoderm, das sich zusammenrollt, jedoch nicht völlig verschließt. Die Raphe ist bei höher entwickelten Organismen nicht mehr vorhanden.
Die vom Neuralrohr ausgehenden Nervenbahnen, die Organe und Muskulatur innervieren, waren nicht zu erkennen.

Die Fortpflanzung der Lanzettfischchen verläuft getrenntgeschlechtlich: In den Gonaden reifen die Geschlechtszellen heran, die ins Wasser abgegeben werden, wo dann Befruchtung und Entwicklung erfolgt.

Die Epidermis der Haut besteht bei höherentwickelten Lebewesen aus einem mehrschichtigen Epithelgewebe, das die Ausbildung von Drüsen und eine Behaarung möglich macht, und nicht wie bei Amphioxus lanceolatum aus nur einer Zellschicht.
Dennoch entspricht der einfache Aufbau des Lanzettfischchens den Anforderungen seines Lebensraums und seiner Körpergröße, die Tiere benötigen keine präziseren Sinnesorgane zur Nahrungssuche oder Fortpflanzung, und die Chorda reicht zur Stütze des kleinen Körpers aus, ebenso wie die Bulbilli zur Blutversorgung.

Betrachtet man die Embryonalentwicklung des Menschen, kann man den gemeinsamen Ursprung der Chordaten nachvollziehen. So bildet auch der menschliche Embryo aus dem Mesenchym eine knorpelige Chorda aus, die dann aber im Laufe der Entwicklung durch die knöcherne Wirbelsäule ersetzt wird. Auch die Ausbildung des menschlichen Herzens durchläuft mehrere Stadien, in denen man die primitiveren Formen andere Chordaten wiedererkennen kann. Damit zeigen beide Spezies die für Chordaten charakteristischen Merkmale: Die Chorda als Körperstütze und einen geschlossenen Blutkreislauf.

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